La sistemática ordena la diversidad biológica. Con base en la comparación de las secuencias del ARN ribosómico de subunidad pequeña (16S/18S), Carl Woese propuso en 1990 el sistema de tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya. El origen de las células eucariontes se explica por la teoría endosimbiótica (endosimbiosis seriada) de Lynn Margulis: las mitocondrias y los cloroplastos derivan de bacterias procariontes de vida libre incorporadas por endosimbiosis.
La nomenclatura binomial fue formalizada por Carlos Linneo. El punto de partida oficial de la nomenclatura zoológica es la 10a edición de Systema Naturae (1758) y el de la botánica es Species Plantarum (1753). El nombre científico es un binomio: el género con mayúscula inicial y el epíteto específico en minúscula, ambos en cursiva (o subrayados a mano). Las categorías obligatorias, de mayor a menor inclusividad, son: dominio, reino, filo (o división), clase, orden, familia, género y especie.
En la sistemática filogenética (cladística) de Willi Hennig los clados se reconocen por sinapomorfías (caracteres derivados compartidos); una simplesiomorfía (carácter ancestral compartido) no sirve para definir clados. Conviene distinguir con claridad:
La evolución por selección natural fue publicada por Charles Darwin en On the Origin of Species (1859), tras la presentación conjunta con Wallace ante la Linnean Society en 1858. Sobre un carácter continuo, la selección puede ser direccional, estabilizadora o disruptiva. Los otros mecanismos evolutivos son la deriva génica (cambio aleatorio de frecuencias por muestreo, intenso en poblaciones pequeñas: efecto fundador y cuello de botella), el flujo génico y la mutación, fuente última de variación nueva. El concepto biológico de especie de Ernst Mayr define a la especie por el aislamiento reproductivo entre poblaciones que se entrecruzan.
La genética de poblaciones se apoya en el principio de Hardy-Weinberg: p² + 2pq + q² = 1, con p + q = 1. Verbalizado, si p es la frecuencia de un alelo, entonces p² es la proporción de homocigotos dominantes, q² la de recesivos y 2pq la de heterocigotos. El equilibrio solo se mantiene si se cumplen cinco condiciones simultáneas: apareamiento aleatorio, sin mutación, sin migración, sin selección y población infinitamente grande (sin deriva).
1. De acuerdo con el sistema de clasificación que propuso Carl Woese con base en la comparación de las secuencias del ARN ribosómico de subunidad pequeña (16S/18S), los seres vivos se agrupan en tres dominios. ¿Cuáles son estos tres dominios?
Woese, Kandler y Wheelis (1990) propusieron Bacteria, Archaea y Eukarya con base en el rRNA 16S/18S; los esquemas de Monera o de Eubacteria/Archaebacteria corresponden a clasificaciones anteriores ya superadas. (Woese CR, Kandler O & Wheelis ML (1990), PNAS 87:4576-4579)
2. ¿Cuál es la obra y el año que constituyen el punto de partida oficial de la nomenclatura zoológica, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN)?
El Art. 3 del ICZN fija como punto de partida la 10ª edición de Systema Naturae de Linneo (1758); Species Plantarum es el punto de partida de la nomenclatura botánica, no de la zoológica. (Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), Art. 3)
3. Ordenando las categorías taxonómicas obligatorias de mayor a menor inclusividad, ¿cuál es la secuencia jerárquica correcta?
La jerarquía taxonómica estándar desciende de dominio a especie pasando por reino, filo, clase, orden y familia; las demás opciones invierten el orden relativo de reino/dominio o de filo/clase. (Curtis H, Biología; Campbell NA, Biología)
4. El teocintle, ancestro silvestre del maíz cultivado en México, se clasifica como una subespecie del género Zea. ¿Cuál de las siguientes opciones respeta correctamente las reglas de escritura de un nombre científico?
El género Zea se escribe con mayúscula inicial y el epíteto mays en minúscula, ambos en cursiva; las demás opciones alteran el uso de mayúsculas o invierten el orden de las palabras. (Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN); Curtis H, Biología)
5. La semejanza entre estructuras de dos especies que se debe a que ambas la heredaron de un ancestro común se denomina:
La homología es la semejanza por ascendencia común; la analogía (homoplasia o convergencia) resulta de una evolución independiente y no indica parentesco cercano. (Futuyma DJ, Evolution; Curtis H, Biología)
6. La teoría endosimbiótica formulada por Lynn Margulis explica el origen evolutivo de las mitocondrias y los cloroplastos de las células eucariontes. Según esta teoría, ¿cuál es el origen de estos organelos?
Margulis propuso que mitocondrias y cloroplastos derivan de bacterias de vida libre (proteobacterias y cianobacterias, respectivamente) incorporadas por endosimbiosis; el origen por invaginación de membrana corresponde a otras estructuras celulares. (Margulis L (1970), Origin of Eukaryotic Cells)
7. De acuerdo con las reglas de nomenclatura binomial, ¿cómo debe escribirse correctamente el nombre científico de una especie?
El ICZN (Art. 5 y 28) establece que el género inicia con mayúscula y el epíteto específico va en minúscula, y ambos deben escribirse en cursiva; las demás opciones alteran el uso de mayúsculas o de cursiva. (Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), Art. 5 y 28)
8. Un estudiante analiza un microorganismo unicelular procarionte, sin núcleo definido, que habita en manantiales hidrotermales de alta temperatura y posee lípidos de membrana con enlaces éter en vez de éster. Con base en estas características, ¿en qué dominio debe clasificarse este organismo?
Los lípidos de membrana con enlaces éter y la tolerancia a ambientes extremos son rasgos bioquímicos distintivos del dominio Archaea, que lo diferencian de Bacteria a pesar de que ambos son procariontes. (Woese CR, Kandler O & Wheelis ML (1990), PNAS 87:4576-4579)
9. Considerando que el punto de partida de la nomenclatura botánica es 1753 (Species Plantarum) y el de la nomenclatura zoológica es 1758 (Systema Naturae, 10ª edición), ¿cuántos años de diferencia hay entre ambas fechas de referencia?
La resta 1758 menos 1753 da 5 años de diferencia entre el punto de partida botánico y el zoológico; las demás cifras no corresponden a esta operación. (Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), Art. 3; Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN), Art. 13)
10. El grupo tradicional 'Reptilia' agrupa a lagartijas, serpientes, cocodrilos y tortugas, pero EXCLUYE a las aves, a pesar de que estas comparten con los cocodrilos un ancestro común más reciente que el que comparten con las lagartijas. Este grupo tradicional NO es un clado, sino un ejemplo clásico de:
'Reptilia' en su definición tradicional incluye al ancestro común pero excluye a uno de sus descendientes (las aves), lo que lo define como un grupo parafilético y no como un clado monofilético. (Hennig W (1966), Phylogenetic Systematics; Futuyma DJ, Evolution)
11. En la sistemática cladística de Willi Hennig, ¿qué término designa a un carácter derivado compartido, utilizado para definir y reconocer un clado?
La sinapomorfía es un carácter derivado y compartido que sustenta la definición de clados; la simplesiomorfía es un carácter ancestral compartido y la autapomorfía es un carácter derivado exclusivo de un solo taxón, por lo que ninguna de las dos delimita un clado de varios taxones. (Hennig W (1966), Phylogenetic Systematics)
12. ¿Cuál de las siguientes observaciones se considera la evidencia más directa a favor de la teoría endosimbiótica sobre el origen de las mitocondrias?
El ADN circular propio y los ribosomas de tipo procarionte (70S) dentro de las mitocondrias son evidencia directa de su origen bacteriano por endosimbiosis; la localización celular y la composición enzimática no sustentan este origen. (Margulis L (1970), Origin of Eukaryotic Cells)
13. Un estudiante clasifica al jaguar (Panthera onca) en el siguiente orden jerárquico: dominio Eukarya, reino Animalia, clase Mammalia, filo Chordata, orden Carnivora, familia Felidae. ¿Cuál es el error en esta secuencia?
La jerarquía correcta desciende de dominio a reino, filo, clase, orden y familia, por lo que el filo (Chordata) debe preceder a la clase (Mammalia); las demás opciones no corrigen el error real de la secuencia. (Curtis H, Biología; Campbell NA, Biología)
14. Ernst Mayr definió el concepto biológico de especie con base en un criterio reproductivo. Según este concepto, una especie es:
El concepto biológico de especie de Mayr (1942) se define por el aislamiento reproductivo entre poblaciones naturales interfecundas; el criterio puramente morfológico corresponde al concepto tipológico, no al biológico. (Mayr E (1942), Systematics and the Origin of Species)
15. Un biólogo intenta aplicar el concepto biológico de especie para clasificar poblaciones de una planta que se reproduce exclusivamente por apomixis (sin fecundación) y nunca se entrecruza sexualmente con otras poblaciones. ¿Cuál es la principal limitación del concepto biológico de especie en este caso?
El concepto biológico de especie se fundamenta en el entrecruzamiento reproductivo, por lo que resulta difícil de aplicar a linajes que se reproducen de forma asexual o apomíctica, una limitación ampliamente reconocida de este concepto. (Mayr E (1942), Systematics and the Origin of Species)
16. Los mecanismos de aislamiento reproductivo se clasifican en dos grandes categorías según el momento en que actúan respecto a la fecundación. ¿Cuáles son estas dos categorías?
El aislamiento reproductivo se divide en precigótico (impide la fecundación) y poscigótico (actúa después de formado el cigoto); las otras parejas de términos corresponden a modos de especiación, no a tipos de aislamiento. (Mayr E (1942), Systematics and the Origin of Species; Futuyma DJ, Evolution)
17. Dos especies de ranas cercanamente emparentadas habitan el mismo estanque, pero una se reproduce exclusivamente durante la temporada de lluvias de verano y la otra únicamente en invierno, por lo que nunca coinciden en época de apareamiento. ¿Qué tipo de aislamiento reproductivo ilustra este caso?
Cuando dos especies se reproducen en épocas distintas del año se trata de aislamiento temporal; el aislamiento por hábitat implicaría zonas o microambientes distintos dentro de la misma área, no diferencias de temporada. (Futuyma DJ, Evolution)
18. En varias especies de aves cercanamente emparentadas, los machos realizan cantos y despliegues de cortejo característicos de cada especie, de manera que las hembras solo responden y se aparean con machos de su propia especie. ¿Qué mecanismo de aislamiento reproductivo se describe?
Las diferencias en cantos y rituales de cortejo que impiden el apareamiento entre especies corresponden al aislamiento conductual o etológico, un mecanismo precigótico basado en el comportamiento. (Futuyma DJ, Evolution)
19. En ciertas especies de plantas con flores, la forma y el tamaño de la corola impiden físicamente que el polen de una especie sea depositado sobre el estigma de una especie diferente, aun cuando ambas florecen en la misma época y comparten los mismos polinizadores. ¿Qué tipo de aislamiento reproductivo representa esta situación?
Cuando diferencias estructurales impiden físicamente la transferencia de gametos entre especies se trata de aislamiento mecánico, distinto del aislamiento gamético, que ocurre a nivel bioquímico entre gametos ya en contacto. (Futuyma DJ, Evolution)
20. En varias especies marinas de erizos de mar con fecundación externa, los espermatozoides de una especie no logran fecundar los óvulos de otra especie debido a una incompatibilidad bioquímica entre las proteínas de reconocimiento de sus superficies, a pesar de que ambas especies desovan en el mismo sitio y al mismo tiempo. Este caso corresponde a:
La incompatibilidad bioquímica entre gametos que impide la fecundación, aun sin barreras de tiempo o espacio, define el aislamiento gamético; en este caso no hay barrera física, temporal ni de hábitat. (Futuyma DJ, Evolution)
21. ¿Cuál de las siguientes es un ejemplo característico de un mecanismo de aislamiento reproductivo poscigótico?
La esterilidad del híbrido, como en la mula, es un mecanismo poscigótico porque actúa después de la fecundación; los otros ejemplos son mecanismos precigóticos (temporal, mecánico y conductual, respectivamente). (Futuyma DJ, Evolution)
22. De los siguientes mecanismos de aislamiento reproductivo, ¿cuál NO corresponde a un mecanismo precigótico?
La esterilidad híbrida ocurre después de la fecundación y por tanto es un mecanismo poscigótico, a diferencia del aislamiento por hábitat, conductual y gamético, que actúan antes de la fecundación. (Futuyma DJ, Evolution)
23. El modo de especiación en el que dos poblaciones de una misma especie ancestral quedan separadas por una barrera geográfica que impide el flujo génico entre ellas, hasta acumular suficientes diferencias genéticas para volverse especies distintas, se denomina:
La especiación alopátrica requiere una barrera geográfica que interrumpa el flujo génico y es considerada el modo de especiación más común en animales; la simpátrica ocurre sin separación geográfica. (Futuyma DJ, Evolution; Curtis H, Biología)
24. Un pequeño grupo de aves de una especie continental coloniza una isla oceánica muy alejada del continente. Debido al reducido número de fundadores, esta población insular presenta desde el inicio frecuencias alélicas muy distintas a las de la población continental, y con el paso de las generaciones se aísla reproductivamente hasta volverse una especie distinta. ¿Qué tipo de especiación describe mejor este caso?
La colonización de una isla por un grupo pequeño y aislado de fundadores es el escenario clásico de especiación peripátrica, un caso particular de especiación alopátrica impulsado por el efecto fundador, distinto de la vicarianza de poblaciones grandes. (Futuyma DJ, Evolution)
25. Una especie de planta diploide (2n = 14) sufre un error en la meiosis que da lugar, en una sola generación, a descendientes tetraploides (4n = 28) que ya no pueden producir híbridos fértiles al cruzarse con la población diploide original, aunque ambas poblaciones convivan en la misma área geográfica. ¿Qué modo de especiación ilustra este caso?
La duplicación instantánea del número cromosómico (poliploidía) que genera aislamiento reproductivo inmediato sin separación geográfica es el ejemplo clásico de especiación simpátrica, frecuente en plantas. (Futuyma DJ, Evolution)
26. ¿Qué modo de especiación se caracteriza porque las poblaciones divergentes ocupan áreas geográficas adyacentes, con una zona de contacto donde existe flujo génico limitado, sin que haya una barrera geográfica completa entre ellas?
La especiación parapátrica ocurre entre poblaciones vecinas con flujo génico reducido pero no nulo a lo largo de una zona de contacto, a diferencia de la alopátrica, donde el flujo génico se interrumpe por completo. (Futuyma DJ, Evolution)
27. En una zona de contacto secundario entre dos poblaciones que ya divergieron parcialmente, los híbridos que se forman entre ellas presentan una viabilidad o fertilidad reducida. Como consecuencia, la selección natural favorece a los individuos que evitan aparearse con la otra población, fortaleciendo con el tiempo el aislamiento precigótico entre ambas. Este proceso se conoce como:
El reforzamiento es el proceso por el cual la selección en contra de híbridos poco aptos incrementa la fuerza del aislamiento precigótico en zonas de contacto secundario; la radiación adaptativa y el equilibrio puntuado describen otros patrones evolutivos distintos. (Futuyma DJ, Evolution)
28. ¿En qué obra y edición se estableció el punto de partida oficial de la nomenclatura zoológica, reconocido por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN)?
El ICZN fija el 1 de enero de 1758 (10ª edición de Systema Naturae de Linneo) como punto de partida de la nomenclatura zoológica; Species Plantarum (1753) corresponde al punto de partida botánico, no al zoológico. (ICZN, Art. 3; Linnaeus, Systema Naturae ed. 10 (1758))
29. El Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN) fija como punto de partida de la nomenclatura botánica la publicación de:
El ICN establece Species Plantarum (1753) como punto de partida de los nombres botánicos válidos, mientras que 1758 corresponde al punto de partida de la nomenclatura zoológica. (ICN, Art. 13; Linnaeus, Species Plantarum (1753))
30. Un investigador describe formalmente una nueva especie de anfibio mexicano y debe escribir su nombre científico siguiendo las reglas del ICZN. ¿Cuál de las siguientes opciones cumple correctamente con las normas de escritura del binomio?
El género se escribe con mayúscula inicial y el epíteto específico en minúscula, ambos en cursiva; las demás opciones incumplen alguna de estas reglas (epíteto en mayúscula, ausencia de cursiva o texto en mayúsculas totales). (ICZN, Art. 5 y 28)
31. Ordenadas de mayor a menor inclusividad, ¿cuál es la secuencia correcta de las categorías taxonómicas obligatorias?
La jerarquía taxonómica estándar, de mayor a menor inclusividad, es dominio, reino, filo, clase, orden, familia, género y especie; las demás secuencias invierten el orden de dominio/reino o de clase/filo. (Curtis H., Biología; Campbell N.A., Biología)
32. El jaguar (Panthera onca) se clasifica en el filo Chordata, clase Mammalia, orden Carnivora, familia Felidae, género Panthera y especie onca. ¿Qué categoría taxonómica se ubica jerárquicamente entre la clase y la familia?
En la jerarquía taxonómica el orden se ubica entre la clase, más inclusiva, y la familia, menos inclusiva, tal como se observa en la clasificación del jaguar (orden Carnivora, familia Felidae). (Curtis H., Biología)
33. Dos taxónomos publican, en años distintos, dos nombres científicos para la misma especie de planta, sin saber que ya había sido descrita previamente. De acuerdo con el principio de prioridad de los códigos de nomenclatura, ¿cuál de los dos nombres debe considerarse válido?
El principio de prioridad del ICN/ICZN establece que el nombre válido es el publicado primero conforme a las reglas del código, y el nombre posterior se convierte en sinónimo, sin que importen la extensión de la descripción o el consenso entre autores. (ICN, Art. 11 (principio de prioridad); ICZN, Art. 23 (principio de prioridad))
34. ¿Cuál de las siguientes terminaciones es característica de los nombres de familia en la nomenclatura zoológica de animales?
Las familias de animales terminan convencionalmente en -idae (por ejemplo, Felidae); -aceae identifica familias de plantas y -ales es propio de órdenes botánicos. (ICZN, Art. 29 (nombres del grupo familia))
35. Según el concepto biológico de especie propuesto por Ernst Mayr, una especie se define como:
Mayr definió la especie biológica como poblaciones naturales interfecundas y aisladas reproductivamente de otras poblaciones semejantes; los demás criterios corresponden a definiciones genética, ecológica o citológica distintas del concepto biológico. (Mayr E. (1942), Systematics and the Origin of Species)